Header
Generalitati
Galerie foto
Ciclul celular
Tipuri
Diviz.directa
Diviz.indirecta
Deosebiri
Bibliografie
Harta site
DIVIZIUNEA CELULARA
Diviz.indirecta

Mitoza (din gr. “mitos” - filament) reprezintă diviziunea indirectă a celulelor somatice cu dublarea prealabilă si repartizarea uniformă a numărului de cromozomi (materialul ereditar) în celulele-fiice. Mitoza are loc în celulele ce se află în plină crestere: tesutul embrionar si tesuturile meristematice ale plantelor, organele hematopoetice si tesuturile epidermice ale animalelor etc. Această diviziune asigură înmultirea celulelor, cresterea si diferentierea individuală, continuitatea genotipului.

Mitoza a fost descoperită pentru prima dată de W. Fleming în 1879. Diviziunea mitotică are loc în celulele-mamă diploide (cu 2n cromozomi sau 2c). În urma diviziunii mitotice, celula se dublează, generând două celule-fiice identice cu celula-mamă (cu 2n cromozomi sau 2c). Ea ocupă circa 10% din ciclul celular. În functie de specia din care fac parte celulele ce se divid, mitoza poate dura între câteva minute si câteva ore.

Mitoza este alcătuită din 4 faze succesive:

  1. Profaza – perioada în care cromozomii devin vizibili în rezultatul spiralizării si condensării. Fiecare cromozom este dublat longitudinal si se evidentiază cele două cromatide răsucite una în jurul celeilalte si unite în regiunea centromerului. Spre sfârsitul profazei, apar centrii mitotici, nucleolii devin mai mici si chiar dispar complet, degradează membrana nucleară.

    În concluzie: profaza mitozei se caracterizează prin următoarele procese:

    • dublarea centriolilor (încă în interfază) si migrarea lor spre polii celulei;
    • condensarea cromatinei si evidentierea cromozomilor;
    • degradarea nucleolilor;
    • degradarea membranei nucleare (si, ca rezultat, a unei părti din reticulul endoplasmatic rugos);
    • formarea fusului de diviziune (în celulele animale fusul de diviziune este radial, în celulele vegetale el este aranjat într-un singur plan);
    • amestecul carioplasmei si hialoplasmei (fig. 2a).

    Profaza ocupă circa 50% (30 min) din mitoză.

  2. Metafaza – etapa în care cromozomii sunt delimitati si se aranjează în regiunea ecuatorului unde formează placa metafazică. Metafaza este stadiul în care se pot stabili, cu deosebită precizie, numărul, forma, mărimea cromozomilor specifici fiecărei specii.

    Cromozomii se atasează de centromer cu fibrele fusului de diviziune (pe fiecare fibră câte un cromozom). Cele două cromatide ale fiecărui cromozom sunt asezate una lângă alta si sunt unite în regiunea centromerului. Când metafaza se apropie de sfârsit, centromerii încep să se dividă, iar de fiecare jumătate rămâne prinsă câte o cromatidă.

    În metafază poate să continuie degradarea membranei nucleare.

    Asadar, particularitătile metafazei sunt următoarele:

    • aranjarea cromozomilor la ecuatorul celulei;
    • formarea plăcii metafazice;
    • aranjarea cromozomilor în formă de stea (cu centromerul spre centru);
    • fixarea cromozomilor prin intermediul fusului de diviziune (fusul de diviziune este alcătuit din fibrele centriolo-cromozomiale si fibrele centriolo-centriolare) (fig. 2b).

    Metafaza alcătuieste circa 13% (8 min) din mitoză.

  3. Anafaza constă în clivarea longitudinală a cromozomilor si deplasarea lor (fiecare cromozom este monocromatidic) spre polii opusi ai celulei. Astfel, la polii celulei se formează două seturi de cromozomi cu aceeasi constitutie genetică ca si nucleul celulei-mamă.

    Anafaza durează circa 7% (4 min) din timpul mitozei si se caracterizează prin:

    • deplasarea cromatidelor fiecărui cromozom spre polii celulei (viteza deplasării este de 0,2-5,0 µm/min);
    • aranjarea cromatidelor în timpul deplasării în conformitate cu pozitia centromerului (fig. 2c).
    Image
    Fig 2. Diviziunea mitotică în celula animală:
    a) profaza;   b) metafaza;   c) anafaza;   d) telofaza.

    Există diferite opinii referitoare la natura fortelor care mobilizează cromozomii monocromatidici (cromatidele) spre polii celulei.

    Conform ipotezei biochimice, deplasarea cromozomilor, la desprinderea lor de centromer, are loc datorită polimerizării în apropierea centriolilor a tubulinei (proteină contractilă) fusului de diviziune si depolimerizării în regiunea centromerilor (chinetocorului).

    Conform ipotezei fiziologice, deplasarea cromatidelor este rezultatul contractiilor proteinelor contractile ale microtubulilor (actina si miozina). Ambele ipoteze merită atentie, mai ales că unele celule (celulele plantelor superioare) nu au centrioli.

  4. Telofaza se caracterizează prin formarea la fiecare pol al celulei a câte un nucleu separat, care, după despiralizarea cromozomilor, devine optic omogen. Spre sfârsitul telofazei apar nucleolii. Continutul nucleolilor este similar cu cel al celulei-mamă.

    În concluzie: telofaza se caracterizează prin:

    • decondensarea cromozomilor;
    • formarea unei noi membrane nucleare;
    • formarea nucleolilor;
    • degradarea fusului de diviziune;
    • formarea centrului celular;
    • citochineza si formarea a două celule-fiice identice cu celula-mamă (fig.2d).

Citochineza (din gr. “kytos” – cavitate, “kinesis” – miscare) reprezintă dividerea citoplasmei cu tot ansamblul de constituienti citoplasmatici si ai membranei celulare. Organitele celulare se repartizează într-o măsură mai mare sau mai mică între celulele-fiice. Mecanismul citochinezei diferă la plante si animale. La plante citocheneza are loc prin formarea fragmoplastului (a lamelei mediane) în regiunea ecuatorului, cu extinderea ulterioară spre periferie (se presupune că fragmoplastul derivă din tubulii fusului de diviziune si decurge cu participarea aparatului Golgi), iar la animale – prin strangulare (de regulă, în regiunea centrală si orientată spre centru).

În rezultatul mitozei, dintr-o celulă somatică (diploidă-2n) se formează două celule-fiice, în mare măsură asemănătoare între ele si cu celula-mamă (sunt de asemenea diploide-2n).

După gradul de asemănare dintre celulele-fiice si celula-mamă, deosebim următoarele forme de mitoză:

  1. mitoza homotipică – celulele-fiice se aseamănă între ele, dar sunt mai mature ca celula-mamă (este caracteristică celulelor în diferenţiere);
  2. mitoza homoheterotipică (sau asimetrică) – o celulă-fiică se aseamănă cu celula-mamă, iar cealaltă diferă;
  3. mitoza de diferentiere(sau întinerire) – celulele-fiice sunt mai tinere decât celula-mamă (este caracteristică limfocitelor).

Celulelor somatice le sunt caracteristice următoarele variatii ale mitozei:

  1. Ortomitoza – centrul de formare a microtubulilor se află în citoplasmă. La rândul său, ortomitoza se poate diviza în:
    1. ortomitoză deschisă (sau mitoză obisnuită);
    2. ortomitoză semideschisă – se păstrează membrana nucleară, cu exceptia zonelor polare (este caracteristică unor alge rosii, brune, verzi, unor ciuperci);
    3. ortomitoza închisă – membrana nucleară se păstrează intactă. Fusul de diviziune se formează în nucleu. Se întâlneste la unele infuzorii (dividerea micronucleelor).
  2. Pleuromitoza – nu se distruge membrana nucleară, iar la formarea fusului de diviziune nu participă centriolii, ci structurile din partea internă a membranei nucleare (plăcile centriolare). Se întâlneste la protozoare, la unele ciuperci (hitridiomicete, oomicete, zigomicete, ascomicete).
  3. Criptomitoza – nu se formează placa metafazică. Se întâlneste la unele ciuperci inferioare, la protozoare.
  4. Criptopleuromitoza – formă intermediară cu trăsături caracteristice de criptomitoză si pleuromitoză.
  5. Mitoza euglenoidală – nu se formează fusul de diviziune.
  6. Mitoza infuzorială – macronucleul se divide amitotic, iar micronucleul – mitotic.
  7. Endomitoza – are loc mărirea cantitătii de ADN, ca urmare a condensării mitotice a cromozomilor si a poliploidizării. Cauza endomitozei este dereglarea activitătii fusului de diviziune. Se întâlneste la păduchii de apă.
  8. Politenia – are loc mărirea dimensiunilor cromozomilor (cromozomii politenici) interfazici ca rezultat al replicării ADN-ului în perioada S. Cromozomii nu sunt supusi condensării mitotice (nu participă la mitoză). Politenia poate fi observată în celulele glandelor salivare ale dipterelor, în sinergidele cepei, în antipodele grâului.

Asupra mitozei actionează o serie de factori:

  1. intracelulari – ce reprezintă raportul nucleo-plasmatic. Odată cu cresterea volumului celulei are loc dividerea nucleului si a citoplasmei. Procesul depinde de amplificarea genelor;
  2. intercelulari – ce reprezintă factorii cei mai importanti si sunt rezultatul interdependentei diverselor tipuri de celule (bătrâne si tinere) din tesut;
  3. generali – ce reprezintă factorii externi (temperatura, lumina), substantele chimice (vitamine, hormoni).

Semnificatia biologică a mitozei este următoarea:

  1. asigură constanta numărului de cromozomi (a materialului ereditar) în procesul de dividere a celulelor somatice;
  2. asigură integritatea structurală a tesuturilor în caz de pierdere a celulelor (substituirea eritrocitelor, a celulelor din epiteliul intestinului etc.);
  3. asigură cresterea si dezvoltarea organismului pluricelular;
  4. asigură regenerarea tesuturilor si a organelor.

 

 

 

Meioza (din gr. “meion” – mai mic ) reprezintă diviziunea indirectă a celulelor germinale (ovocitul si spermatocitul de ordinul I) în zona de maturizare ce formează celulele sexuale (gameti). Meioza a fost descoperită de E. van Beneden în 1883 la Parascaris equorum.

Formarea gametilor este precedată de două diviziuni succesive deosebite:

  1. diviziunea reductională (sau primară, heterotipică, meioza I);
  2. diviziunea ecvatională (sau secundară, homotipică, meioza II).

Ca rezultat al primei diviziuni, dintr-o celulă diploidă (2n) se obtin două celule haploide (n). A doua diviziune este echivalentă celei mitotice, iar din cele două celule haploide se obtin 4. În urma unor procese, aceste celule dau nastere gametilor.

Meioza este precedată de interfază, în care are loc reduplicarea moleculelor de ADN (4c). Între diviziunea I si II poate exista o perioadă de trecere – interchineza –, dar fără sinteza suplimentară de ADN. Fiecare diviziune este formată din 4 faze succesive (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) cu trăsăturile lor specifice (fig. 3.1 si 3.2).

Profaza I se caracterizează prin schimbări profunde cu semnificatie genetică deosebită. În mod obisnuit, are o durată mult mai mare decât cea a mitozei. La plante, profaza poate dura până la câteva zile, iar la animale, ea poate dura săptămâni sau chiar ani de zile (la unele mamifere). Acestei faze a meiozei îi sunt caracteristice o serie de modificări ale cromozomilor.

Profaza I este alcătuită din cinci stadii succesive: leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachineză.

În leptoten (din gr. “leptos” – fin, subţire; “teino” – a întinde) se evidentiază cromozomii subtiri, formati din 2 cromatide, fără clivaj longitudinal. Ei se împletesc într-o retea numită spirem.

În zigoten (din gr. “zigon” – cuplu) are loc împerecherea cromozomilor omologi (unul matern si unul patern) pe axul longitudinal în procesul sinapsei. Perechile de cromozomi omologi formează bivalentii descoperiti de T. H. Montgomery (1901) si W.S. Sutton (1902).

Conjugarea cromozomilor are loc treptat dintr-un anumit punct si se extinde asemenea unui fermoar. În acest caz, locii omologi corespund. Dacă cei doi cromozomi din bivalent nu sunt identici, conjugarea are loc doar între portiunile omoloage. Se presupune că fortele care determină conjugarea sunt de natură electrostatică sau hidrodinamică.

Formarea sinapsei este caracteristică numai meiozei. În zigoten are loc începutul sinapsei, care degradează în diploten.

Complexul sinaptonemal (sinaptonul) este o structură axială tripartită:

  1. un element central (10-40 nm) situat de-a lungul celor doi cromozomi omologi conjugati;
  2. două elemente laterale (30-40 nm), câte unul pentru fiecare cromozom omolog;
  3. zona centrală (de 60-120 nm).

Sinaptonul are o mărime de 120-240 nm, iar la suprafată este înconjurat de fibre radiare care contactează cu membrana nucleară.

Image
Fig. 3.1. Meioza. Diviziunea reductională:
a) profaza I;   b) metafaza I;   c) anafaza I;   d) telofaza I.

Functia sinaptonului este de a mentine cromozomii conjugati si de a asigura formarea chiasmelor (punctul de contact dintre cromozomii omologi) si a crossing-overului. În zigoten se sintetizează o mică cantitate de ADN (0,3% z-ADN).

În pachiten (din gr. “pachys” – gros) are loc condensarea si spiralizarea cromozomilor în procesul sinapsei. Cei doi cromozomi omologi formează o figură tetracromatidică, numită tetradă. Între cromatidele omoloage nesurori se evidentiază punctele de contact (chiasmele), considerate drept expresie citologică a crossing-overului.

Crossing-overul reprezintă schimbul de segmente dintre cromatidele nefiice ale cromozomilor omologi.

Image
Fig. 3.2. Meioza. Diviziunea ecvatională:
a) profaza II;   b) metafaza II;   c) anafaza II;   d) telofaza II.

În pachiten continuă sinteza unei cantităti mici de ADN (0,1% p-ADN). De asemenea, poate avea loc activizarea capacitătii de transcriere a cromozomilor si formarea cromozomilor “perie de lampă”.

În diploten (din gr. “diploos” – dublu) are loc clivajul cromozomilor pe toată lungimea lor si respingerea cromatidelor cromozomilor omologi. Acest proces începe în regiunea centromerului.

Cromozomii omologi (formaţi din 4 cromatide – 4 c) mai sunt uniţi prin chiasme. Prezenta chiasmelor este dovada crossing-overul. Spre sfârsitul diplotenului, sinaptonul se descompune, iar nucleolii se reduc în dimensiuni.

În diachineză (din gr. “de” – prin, de-a curmezisul; “kinesis” – miscare) îngrosarea cromozomilor este maximă. Cromozomii sunt uniti doar prin câteva chiasme. Spre sfârsitul diachinezii, nucleolii si membrana nucleară dispar, începe fusul de diviziune.

Metafaza I se caracterizează prin disparitia membranei nucleare si formarea fusului de diviziune. Cromozomii bivalenti se îndreaptă spre ecuatorul celulei formând placa metafazică. Cromozomii din perechi au o pozitie simetrică: unul este orientat spre un pol, iar altul spre celălalt pol. Fibrele fusului de diviziune se fixează de cromozomii din bivalent. Între cei doi centromeri ai bivalentului are loc o respingere activă ceea ce duce la îndepărtarea cromozomilor omologi.

Anafaza I se caracterizează prin deplasarea spre polii celulei a câte un cromozom (din două cromatide) din fiecare bivalent. Cromatidele cromozomului se deplasează perechi, deoarece nu s-a produs diviziunea centromerului. În rezultat, la polii celulei are loc reducerea numărului de cromozomi de la 2n la n (de la 4c la 2c).

Telofaza I se caracterizează prin formarea a două nuclee haploide (n), iar fiecare cromozom contine două cromatide (2c). Nucleele îsi restabilesc structura, apare membrana nucleară, urmează citochineza. În rezultat, se obtine o diadă (două celule-fiice).

După telofaza I urmează interfaza (interchineza), dar ea nu este obligatorie (la unele organisme poate să lipsească chiar si telofaza I, anafaza I fiind urmată de a doua diviziune meiotică).

După interchineză (în care numărul de cromozomi nu se schimbă) urmează a doua diviziune meiotică – diviziunea ecvatională sau homotipică.

Diviziunea ecuatională se aseamănă cu cea mitotică, însă se divid două celule haploide (fiecare cromozom constă din două cromatide – 2c), care formează 4 celule haploide, cromozomii fiind alcătuiti dintr-o cromatidă – 1c.

Această diviziune se derulează, de asemenea, în 4 faze: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.

În profaza II are loc condensarea cromozomilor, degradarea nucleolilor si a membranei nucleare. Începe fusul de diviziune. Această fază lipseste la organismele care nu au trecut prin telofaza I si prin interchineză.

În metafaza II se termină formarea fusului de diviziune. Cromozomii se aranjează la ecuator, formând placa metafazică. Ei sunt fixati de fibrele fusului de diviziune în regiunea centromerului.

În anafaza II cromatidele-surori ale fiecărui cromozom se despart si se îndreaptă spre polii celulei.

În telofaza II cromozomii, ajunsi la cei doi poli, se despiralizează. Pe parcursul acestei faze se restabilesc nucleele, apare membrana celulară si patru celule haploide (numărul de cromozomi monocromatidici este de două ori mai mic decât în celula-mamă). Aceste patru celule alcătuiesc o tetradă si sunt precursorii gametilor. La animale ele se numesc spermatide (la masculi) si megaspori (la femele).

Celulele obtinute în rezultatul meiozei au o evolutie diferită. La masculi, toate cele patru celule vor deveni gameti-masculi sau – spori în consecinta procesului de spermatogeneză (sau microsporogeneză). La femele, trei dintre cele patru celule avortează, transformându-se în nuclee polare, iar cea de-a patra celulă se transformă în gamet-femelă.

La plante, două dintre celulele tetradei (uneori toate patru) participă la formarea sacului embrionar, în care are loc formarea ovulului, a sinergidelor, a celulelor-antipod si a celulelor diploide centrale.

În concluzie: diferitor grupe de organisme le sunt caracteristice diverse tipuri de meioză:

  1. meioza gametică (sau terminală) – în rezultatul meiozei apar spermatozoizi si ovule care nu se divizează ulterior si sunt apte de fecundatie (se întâlnesc la animalele superioare);
  2. meioza zigotică (sau initială) – în rezultatul meiozei apar celule vegetale cu un număr haploid de cromozomi (se întâlneste la alge si ciuperci);
  3. meioza sporală (sau intermediară) – în rezultatul meiozei se formează mega- sau microspori haploizi, la dividerea ulterioară a cărora se formează gameti. Este o parte componentă a procesului general de sporogeneză (se întâlneste la plantele superioare).

Din cele mentionate anterior se impune concluzia că meioza si mitoza se deosebesc esential (urmăriti tabelul 1).

Semnificatia biologică a meiozei este următoarea:

  1. Asigură constanta numărului de cromozomi în cadrul reproducerii sexuate, micsorând de două ori numărul lor în celulele sexuale. În urma fecundatiei, în zigot, se restabileste de fiecare dată numărul diploid de cromozomi. În lipsa acestui proces, ar fi pusă în pericol însăsi existenta speciei. De exemplu, la căsătoria unei femei cu un bărbat (ambii având câte 46 de cromozomi) copiii ar avea câte 92 de cromozomi, iar nepotii – câte 184 s.a.m.d. până se va ajunge la infinit si invers, în acest caz părintii tinerilor căsătoriti ar fi trebuit să aibă câte 23 de cromozomi fiecare, iar buneii – câte 12,5 cromozomi. E bine cunoscut însă faptul că numărul de cromozomi este stabil pentru fiecare specie, această însusire fiind determinată anume de meioză.
  2. Asigură diversitatea (heterogenitatea) genetică ca rezultat al crossing-overului. Astfel, populatiile organismelor devin mai heterogene si, evident, se pot adapta mai usor la conditiile mediului.